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                     杜中的生物学特性
  杜仲的生物学特性主要包括:杜仲的形态特征生长发育习性对环境条件的要求杜仲的自然、变异类型
(一)杜仲的形态特征
1.根
  杜仲的根为米黄色。1年生苗主根可达15厘米长,大约为苗高的1/3,有2~3条侧根,根系非常发达,分布范围可达10平方厘米左右。根冠白色而发亮。随着树龄增加,根的颜色略加深,一般为米黄至浅黄色。2~3年生杜仲苗主根可达30~40厘米,侧根、须根分布于土表5~15厘米,但随土壤的水分及肥力情况变化很大。
2.茎
  杜仲为落叶乔木,成年树可高达10~20米,胸径约50厘米。树干挺直,树枝斜上;树冠密集,成圆头形或半圆头形。树皮一般灰褐色,粗糙,或灰白色,较光滑。杜仲的树皮、枝、叶及果壳内均含有杜仲胶,折断拉开有多数坚韧、细密的银白色弹性胶丝相连。故俗称扯丝皮、丝棉皮。嫩枝有黄褐色毛,不久变秃净;老枝有明显的皮孔。
3.芽
  芽体卵圆形,外面发亮,被有6~8片深褐色鳞片,边缘有微毛。一般夏秋开始形成,落叶前芽已充实。
4.叶
  单叶互生,叶片椭圆形或卵状椭圆形。叶片薄革质,表面暗绿色,光滑。幼叶有褐色柔毛;老叶略有皱纹,背面淡绿色,初时有褐毛,以后仅在叶脉上有毛。叶片长6~8厘米,宽3.5~7.5厘米。叶缘有锯齿,叶柄长1~2厘米,上面有槽,无托叶。
5.花
   单性,雌雄异株。无花被,通常花先于叶开放,或与新叶同时从鳞芽长出,单生于小枝基部。雄花簇生,具有短柄, 花梗长约3毫米,雄蕊4~6枚,花丝短,花近条形。雌花单生, 也有短柄,子房狭长,柱头2裂,1室,胚珠2,倒生。
6.果
  翅果扁而薄,中间稍突,长椭圆形,长3~3.5厘米,宽1~1.5厘米;先端2裂,基部楔形,周围有薄翅。内含种子1粒,种子扁平,线形,长1.4~1.5厘米,宽3毫米。染色体X=7。
(二)杜仲生长发育习性
1.根系生长特点
(1)地下根系生长时间长
  杜仲的根系生长时间比地上茎叶生长时间长,在黄河流域于2月上旬即开始生长,5月中旬至6月中旬为第1生长高峰期,以后生长速度递减,到8月中旬至9月中旬出现第2生长高峰期,至12月中旬生长停止。全年根系休眠时间为60~70天。长江以南地区杜仲全年生长不停。
(2)根系萌蘖强
  杜仲的主根、侧根及支根都具有极强的萌蘖能力。剪取任一小段根系埋在土内,其皮部和剪口处的愈伤组织都能生出许多不定芽。成年杜仲树干基部组织稍受机械刺激,即可萌发大量萌生条,多达40余条。一株25年生的杜仲树如在冬季砍伐后,次年春天保留1株根蘖苗,4年以后的树高和胸径可相当该立地条件下12年生的实生树。杜仲树根系这种极强的萌蘖能力,为杜仲的无性更新、进行灌木林及头状林经营提供了极有利的条件。
(3)根系再生能力随树龄增加而明显减弱
  杜仲的根系在受到外部损伤后的再生能力,1年生幼树根系最强,年龄越大,再生能力越弱。所以杜仲小苗移栽成活率高,缓苗期短;而大树移栽成活率低,且缓苗期长。


                                                 杜仲一年生苗   

2.茎干生长特性
(1)茎干直立生长性强
  杜仲茎干生长顶端优势明显,苗木或幼树主干生长发生弯曲时,在弯曲段的背上可很快萌生枝条,并生长直立而旺盛,从而取代已弯曲的顶枝。
(2)茎干萌芽能力强
  杜仲茎干具很强的萌芽力,枝干一旦遭受机械损伤后,周围的隐芽(休眠芽)可迅速萌发新梢。一个主芽附近有多个副芽,这些副芽此时可同时萌发,从而形成丛生枝。据观察,越靠近基部,茎干和枝条萌芽能力越强。杜仲茎干的顶梢投有顶芽,由下方第2~3个芽萌发后向上生长,但这些芽较弱,萌发后生长不旺盛,不如顶梢中、下部的芽。续干生长能力强,故在苗木及幼树期间,人们常采取截干的方法来加强株高生长的长势。
(3)茎干前期高生长较快,后期粗生长较快
  杜仲实生苗8年生以前以高生长速度较快,每年高生长量0.5~1.2米。8年生以后主干长出大量侧枝,高生长量明显减少,粗生长明显加快,年直径生长达1.5~2.2厘米,15~20年期间粗生长最快,20年后粗生长放慢。50年生时,杜仲高、径生长均基本停止。一年当中,新梢生长以4、5月份最快,生长量占新梢全年生长量的60%以上。

7~8月份新梢出现第2次生长,但生长量不如第一次生长量大。应该指出,苗木及幼树茎干生长       杜仲六年生苗      的高径比和树株的栽植密度及人工对侧枝修剪量的大小有密切关系。植株密度及侧枝修剪量越大,                    主干的高径比越大。                          

3.树皮再生特性  
  树木一般剥掉皮后,树皮不能再恢复生长,如对树木主干进行环剥,则使树木很快死亡。而杜仲的树皮则有很强的再生能力,即使对主干某一区段树皮进行全部环剥,只要及时采取保护措施,短期内在剥掉皮的木质部上又可长出新的树皮,3~4年后即可赶上未剥皮部分树皮的厚度。通过环剥皮还可以促进树株直径的生长。杜仲树树皮这一再生特性,对杜仲树皮的永续利用及杜仲资源保护提供了有利的条件。杜仲不管幼树或老树都存在树皮再生能力,但其中以幼、壮龄树再生能力最强。
4.结实习性
  杜仲树开始结实的年龄,孤立木为6年,散生木为7~8年,林木为9~10年;树龄20~30年为结实盛期,一般株产果实10~15千克。杜仲在温带地区于3月下旬及4月上旬先叶开花,生于当年生枝,10~11月果实成熟。50年生以后及环剥皮的雌株虽能结实,但种实极不充实,不能用来播种育苗。杜仲雌株

结实的数量及品质与当地雄株数量的多少及树株的立地条件有重要关系。              树被剥皮致死后的萌芽   

(三)对环境条件的要求
1.温度
  杜仲原产我国西南诸省山区,喜温暖而凉爽的气候,从全国各地引种情况来看,杜仲对温度的适应能力很强,在年均温度11.7~17.1℃、1月份绝对低温-4.1~-19.1℃、7月份最高温度33.5~43.6℃的广大地区都能正常生长发育,即我国长江、黄河、淮河及海河流域都适合栽培。 杜仲对寒冷气候适应性极强,成年大树在原苏联外高加索冬季-40℃的严寒条件下仍能生长。但杜仲幼树及苗木新梢耐寒能力差,在我国北方冬季往往出现冻害,部分新梢出现抽干现象。杜仲引种到我国南方热带地区,生长情况很差,且病虫害较多。原因可能是该地区冬季温度较高,不能满足杜仲冬季休眠阶段对低温的要求。
2.光照
  杜仲属喜光树种,只有在强光、全光条件下才能良好生长。在其他立地条件相同的情况下,其生长状况为孤立木优于散生木,散生木又优于林缘木,林缘木又优于林内木。 在不同地形条件下,山阳坡、半阳坡的杜仲树要比山阴坡生长得好。在林内郁闭度高的地方,树冠狭小,树叶薄且色浅,树冠下方枯枝多,直径生长量小,树皮薄且质量差,同时结果量少且品质差。在杜仲各种速生丰产林经营时,应时刻关注林木密度,通过疏伐,严格控制树冠郁闭度,以保证林内树株能得到充足的光照。
                        杜仲生长与光照条件的关系
光照条件 树龄(年) 海拔(米) 生长状况
树高(米) 胸径(厘米) 冠幅直径(米)
林内 20 880 7.4 7.4 3.2
林缘 20 880 8.8 11.3 4.6
散生 20 870 10.4 15.9 5.5
3.水分
  杜仲为深根系树种,具有耐干旱的能力。例如杜仲在年降水量仅有88毫米的新疆阿克苏地区仍能生长,但年生长量很小。杜仲在苗期及幼树生长期对水分的需求量较大,如土壤干旱缺水,将严重影响其生长量。我国北方春季干旱,如要提高苗木及幼树的生长量,则必须灌溉。杜仲树不耐涝洼,在平原地区地势低洼积水的地方生长很差。在我国江南年降水量大、空气湿度过高的地方,往往病虫害较多,影响树木的正常生长。
4.土壤
  杜仲对土壤条件要求不严格,在轻酸性土(红壤、黄红壤、黄壤、黄棕壤、紫壤)及轻碱性土(石灰土、石灰性褐土、钙质土等)都能生长。其中以深厚、肥沃的壤土、砂壤土及砾质壤土生长最好。杜仲对土壤酸碱度适应较广,在pH值5.0~8.4的微酸、微碱性土壤上均能正常生长,但在pH值小于5.0的强酸性土壤上则生长很差,甚至不能存活。杜仲在山区丘陵地区造林,要特别注意土层的厚度。如土层厚度低于50厘米,则年生长量很小。杜仲在深厚、肥沃、湿润的土壤上生长很快,8年生时胸径可达20.4厘米,树高可达9.6米。
5.地形
  从我国杜仲分布区来看,山区、丘陵、平原、盆地及高原都有生长。但从生长情况看,则以低山、丘陵及平原生长较好,高生长及直径生长量都较大,原因主要是这些地方土壤条件较好。在我国南方,雨量充足,山地阳坡光照条件好,杜仲生长优于阴坡;而在北方由于阳坡气温高,地面蒸发量大,土壤严重干旱,而阴坡气温低,地面水分蒸发量小,土壤较湿润,故杜仲阴坡要比阳坡长得好。杜仲在我国海拔25~2500米的广大范围内均能正常生长。但在山区如海拔过高,则会造成温度过低,影响杜仲的生长。我国北方温带干旱地区,在海拔500~1000米范围内,由 于温度较低,蒸发量小,改善了土壤水分条件,杜仲生长也较好。
6.风
  杜仲雌雄异株,春天的微风天气对杜仲的传粉具有重要意义。由于杜仲根系发达,且主干木质坚硬,故在大风天气下较抗风倒和风折。但杜仲叶形大,枝叶生长茂盛,遇到6级以上大风时,树枝易被折断。故利用杜仲在平原地区营造林网时,要进行多行配置,以增强树株群体抗风的能力。在北方冬季多风的地区,容易使当年生枝梢发生抽干现象,影响来年春季的生长。
(四)自然变异类型
  杜仲属雌雄异株,在多年自然杂交条件下繁衍后代,容易出现在形态特征方面的杂交变异。另外,由于杜仲分布广,各地生长环境条件差异大,也容易发生趋异适应变异,即地理生态变异,或称地理小种。杜仲树种的以上自然变异,丰富了种质资源,并为选种、育种提供了有利条件。前人们对杜仲的研究,主要着眼于杜仲皮方面的各种特征,并划分出不同类型。近年来随着人们对杜仲研究的深入,又分别根据叶、枝等器官的变异划分出不同变异类型。
1.按树干表皮变异特征划分
(1)光皮杜仲
  树干表皮光滑,灰白色,有明显横生皮孔,似眼状。一般15~20年树干基部表皮开始开裂,中上部仍光滑。整个树皮中,表皮厚度小,韧皮部占比重大,多占85%以上。由于杜仲树皮的药用有效成分主要存在于韧皮部,所以光皮杜仲的经济价值较高。另外,光皮杜仲还有生长快的优点,故应在光皮杜仲中选育优良品种。由于其树皮光滑似杨树皮,故被群众称为“白杨皮”。光皮杜仲以湖南慈利分布较多。
(2)粗皮杜仲(糙皮杜仲)
  树干表皮粗糙,深灰色,幼树皮孔多而明显,不开裂。10年生以后皮孔消失,开始出现裂纹,并逐年加深,呈深纵裂,裂纹的深浅及形状不一,差异较大。粗皮杜仲韧皮部(群众称内皮)相对光皮杜仲来说所占比例小,多占树皮总重量的60%左右,其外为半枯死状的表皮(群众称为外皮)。由于粗皮杜仲坏死的表皮部分(群众称为外皮)含药用成分很少,所以粗皮杜仲的树皮(包括内皮和外皮)的药用成份含量相对较低。粗皮杜仲较光皮杜仲生长较慢。河南省洛阳林业科学研究所在粗皮杜仲中,根据树干表层裂纹的深度和形状,把粗皮杜仲又划分为以下3个类型:

①深纵裂型
  树皮灰色,干皮特粗糙,表层深纵裂,横生皮孔很不明显。韧皮部厚度占整个树皮厚度的60%~70%。深纵裂型杜仲多分布在河南、贵州遵义等地,约占全国杜仲树总量的35%。
②龟裂型
  树皮暗灰色,干皮粗糙,树干表皮呈龟背状开裂,横生皮孔不明显。树皮韧皮部占树皮总厚度的65%~70%,该类型杜仲数量约占全国杜仲总量的5%。
③浅纵裂型
  树皮浅灰色,树干表层浅纵裂,可明显看到横生的皮孔。韧皮部组织厚度大,可占到总树皮厚度的92%~98%。 应该指出,上述杜仲树皮的各种特征只有在树龄10年生以后才能明显地表现出来,幼龄树株的树皮都较光滑,横生皮孔较明显,一般5年生以后树干基部表皮开始出现裂纹。  

2.按叶子变异特征划分
  河南省洛栅林业科学研究所通过对河南、湖南的调查,根据杜仲叶子的变异特征,划分出以下3个变异类型。
(1)长叶柄杜仲
   叶柄长度3.1~5.6厘米,叶片呈椭圆形。叶基楔形或圆形,长13~24厘米,宽5.2~9.5厘米。叶片下垂明显,上表面光滑。
(2)小叶杜仲
   叶形小,长6.2~9.0厘米,宽3.0~4.5厘米,呈椭圆形。叶柄长1~5厘米。叶面积大小仅为普通杜仲树的1/4左右。该变异类型最早在洛阳林业科学研究所发现,经扩大繁殖,性状表现稳定。外观具有叶片密集、树冠紧凑的特点,叶片光合强度高,适于矮化密植栽培。
(3)紫红叶杜仲
   该变异类型发现于河南洛阳和湖南慈利。幼苗出土后叶片颜色为浅红色,以后每年春天抽生嫩梢为浅红色,展叶后除叶背及中脉为青绿色外,叶表面及枝条均为紫红色。叶卵形,叶基圆形。该类型可作为庭院观赏树种栽植。
3.按枝条变异特征划分
(1)短枝杜仲
  该变异最早在洛阳市一芽变单株上发现。特点是枝条上叶子生长稠密,节间较普通杜仲短,似果树短枝性状。一般节间长l.0~1.2厘米,为普通杜仲枝条节间的1/4~1/2。枝条多生长粗壮,呈棱形。叶形中等大小,长1.2~1.5厘米,宽8.0~10.2厘米,叶柄长1.5~2.0厘米,树冠紧凑,枝条分枝角度小,多为25°~35°。由于树冠窄,抗风力强, 适宜建密植丰产园和在农田上进行林粮间作。
(2)龙拐杜仲
  枝条生长弯曲,似龙拐状,左右摆动角度为23°~38°。叶长卵圆形或倒卵形,叶缘处向外反卷,叶色为浅绿色至绿色,叶片下垂明显。该变异类型适合作庭院绿化树种,具有良好的观赏价值。
4.按翅果大小变异划分
  根据杜红岩等人的调查,我国各地杜仲翅果的大小差异很大,并以此把杜仲划分出大果型杜仲和小果型杜仲两个变异类型。
(1)大果型杜仲
  果实长4.5~5.8厘米,宽1.3~1.6厘米,果翅宽。种仁长1.3~1.6厘米,宽0.32~0.36厘米,厚0.12~0.16厘米。果实千粒重105~130克,每千克含果实7692~9524粒。种仁重量占果实重量的35%~40%。该变异类型适用于榨油及利用外果皮提取杜仲胶。
(2)小果型杜仲
  果实小,长2.4~2.8厘米,宽1.0~1.2厘米,果翅狭小。种仁长1.0~1.2厘米,宽0.28~0.30厘米,厚0.10~0.13厘米。果实千粒重42~70克,每千克含果实14286~23810粒。种仁重量占果实重量的37%~43%。小果型杜仲种子适合培育杜仲苗,可降低生产成本。上述两种果实变异类型是按杜仲果实相对大小划分的,大多数杜仲则为二者之间的中型果杜仲。
  另外,果实的大小除与变异有关外,还和杜仲树体管理水平有密切关系,在立地条件好、水肥管理好的情况下,杜仲所结果实大而饱满,反之则小而不充实。